Editura Eurobit, Timişoara, 2003.
Partea I. Etologie generală
Capitolul 1. Noţiuni introductive
1.1. Aspecte generale privind istoricul apariţiei şi dezvoltării etologiei
Cei trei fondatori ai etologiei moderne sunt:
a) Konrad Lorenz;
b) Karl von Frisch;
c) Nikolas Tinberger.
S-au consolidat două direcţii:
a) şcoala europeană etologică (pune accent pe studierea animalelor în libertate);
b) behaviorismul american (pune accent pe studierea animalelor în laborator).
1.2. Formarea şi definirea conceptului de etologie
ethos (obicei, caracter, deprindere, comportament) + logos (vorbire, discurs, ştiinţă)
Ştiinţa care se ocupă cu studiul biologiei comportamentului (N. Tinbergen).
Studiile etologice vizează:
a) identificarea cauzelor care determină un animal să acţioneze într-un anumit fel într-o situaţie concretă;
b) în ce mod un anumit comportament contribuie la supravieţuirea individului şi a speciei.
1.3. Formarea şi definirea conceptului de comportament
homeostazie = echilibrul funcţional;
Comportamentul este reprezentat de totalitatea mişcărilor şi activităţilor obiectiv-observabile, iniţiate şi executate de un animal intact, organizate în spaţiu şi timp, integrate şi coordonate la nivel individual, determinate extern şi intern, prin care organismul animal realizează în mod optim schimburile de informaţii, substanţă şi energie cu mediul ambiant, adaptându-se la mediu şi utilizând resursele acestuia astfel încât să se asigure supravieţuirea şi reproducerea individului (M. Cociu).
Caracteristicile comportamentului sunt:
a) motricitatea;
b) coordonarea;
c) complexitatea;
d) adaptabilitatea;
e) direcţionalitatea.
1.4. Metodele cercetării etologice
1.4.1. Modalităţi de denumire şi descriere a diferitelor tipuri de comportament
Tiparul comportamental poate fi denumit şi descris prin raportare la:
a) forma sa;
b) consecinţele sale.
1.4.2. Clasificarea diferitelor tipuri de comportament
Foloseşte mai multe criterii:
a) cauzal;
b) funcţional;
c) istoric;
d) informaţional;
e) ecologic.
1.4.3. Etograma
Este inventarul tuturor activităţilor ce formează repertoriul comportamental al unei specii.
Capitolul 2. Cauzalitatea comportamentului
Criteriile luate în considerare pentru aprecierea corectitudinii identificării cauzei responsabile de declanşarea unui anumit act comportamental:
a) succesiunea temporală a evenimentelor;
b) repetabilitatea sau universalitatea;
c) posibilitatea reproducerii experimentale a raportului cauză-efect;
d) evidenţierea transferului de informaţii, substanţă şi energie dintre organism şi mediu.
2.1. Cauzalitatea externă a comportamentului (reactivitatea comportamentului)
Organismele trăiesc în relaţie cu mediul extern. Stimulul extern este o modificare care produce o excitaţie senzorială şi declanşează un act comportamental.
Când se iniţiază studierea unui tipar comportamental determinat de stimuli externi, prima operaţiune ce trebuie întreprinsă este aceea de a cerceta capacităţile funcţionale ale organelor de simţ.
Organele de simţ ale animalelor nu sunt simple organe de recepţie, ci filtre active care selectează numai o parte din totalitatea stimulilor potenţiali, respectiv aceia care prezintă importanţă deosebită pentru animal.
2.1.1. Mecanismul declanşator înnăscut (MDI)
Constatând că o anumită combinaţie de stimuli-cheie determină în mod strict şi repetat un anumit răspuns comportamental, etologii au concluzionat că animalele dispun de un mecanism neurosenzorial prin intermediul căruia acestea recunosc, localizează şi selectează din mediul eficient respectiva combinaţie de stimuli-cheie, singura capabilă să
determine acel răspuns comportamental. Acest mecanism a fost denumit, de K. Lorenz, mecanism declanşator înnăscut (MDI).
Selectivitatea MDI este perfecţionată prin învăţare.
2.1.2. Mecanismul declanşator (MD)
Mecanismul declanşator include toate structurile ipotetice ale unui organism care participă la declanşarea selectivă a răspunsului respectiv, excluzând sistemul motor.
2.2. Cauzalitatea internă a comportamentului (spontaneitatea comportamentului)
Oricâte informaţii ar recepţiona din mediul extern, animalul nu ar putea reacţiona în absenţa unei dispoziţii interioare (imbold, pulsiune).
Capitolul 3. Fiziologia comportamentului
În mod permanent, animalul recepţionează din mediul extern (natural şi artificial) precum şi din interiorul organismului numeroase semnale (stimuli) de natură diferită. Acele semnale care depăşesc un anumit prag şi durată, cele care prezintă importanţă (respectiv, cele care au o anumită semnificaţie biologică pentru organism) sunt transmise la sistemul nervos central care elaborează semnale corespunzătoare pe care le transmite la efectori. Ceilalţi stimuli, care momentan nu prezintă importanţă pentru animal, se sting fără a produce reacţii efectorii.
3.1. Noţiuni privind fiziologia analizatorilor şi semnificaţia lor privind comportamentul
Analizatorul este alcătuit din:
a) receptor;
b) calea de conducere;
c) segmentul cortical.
3.1.1. Analizatorii externi
Analizatorul gustativ. Rumegătoarele adulte preferă gustul sărat. Suinele preferă gustul dulce, uneori sărat, niciodată amar. Pisica evită constant gustul dulce, dar acceptă uneori gustul sărat. Pisicile au o bună memorie a gustului. Păsările domestice evită substanţele dulci şi amare.
Analizatorul olfactiv. Păsările de curte au sensibilitate olfactivă redusă.
Analizatorul vizual. Câmpul vizual este reprezentat de spaţiul din mediul înconjurător văzut simultan cu ambii ochi aflaţi în poziţie imobilă.
Fotoperiodism: anumite specii (cabaline) manifestă comportament sexual în acea perioadă a anului în care durata zilei-lumină este mare, iar alte specii (ovine, caprine) se reproduc în sezonul în care durata zilei-lumină este scurtă.
Analizatorul acustic. Zgomotele puternice, neregulate, stridente (cele care sunt disarmonice cu mediul ambiant) pot provoca stres puternic la toate speciile de animale, cu repercusiuni negative asupra productivităţii şi stării lor de sănătate. Animalele crescute pentru blană (vulpi, jderi, nurci) reacţionează puternic şi negativ la zgomote, motiv pentru care fermele cu un asemenea profil sunt amplasate în zone liniştite.
Analizatorul cutanat.
Analizatorul kinestezic.
3.1.2. Analizatorii interni
Declanşarea unui act comportamental specific (hrănirea, adăparea, comportamentul sexual, odihna etc.) este determinată de motivaţii interne asociate (foame, sete, libidou, oboseală etc.). Declanşarea şi încetarea unui act comportamental determinat de o motivaţie specifică are loc în mai multe etape. Astfel, un act comportamental determinat de o stare internă specifică se declanşează ca urmare a acţiunii unor stimuli interni sensibilizatori şi încetează sub influenţa unor stimuli interni inhibitori sau consumatori. Stimulii sensibilizatori semnalează instalarea stării respective (de exemplu „foame”) şi se iniţiază activitatea de căutare şi dobândire a hranei. Stimulii inhibitori (consumatori) semnalează, în urma efectuării de către animal a actului consumator, instalarea stării de saturaţie (de saţietate) şi determină încetarea comportamentului respectiv.
3.1.3. Fazele de desfăşurare ale unui tipar comportamental
Comportamentul apetitiv – actul comportamental debutează printr-o stare de nelinişte şi agitaţie motorie care cresc progresiv în intensitate şi care se transformă într-o activitate de explorare activă a mediului înconjurător.
Capitolul 4. Forme (tipuri de comportament)
4.1. Comportamentul nutriţional (trofic)
Animalele pot fi:
a) ierbivore;
b) carnivore;
c) omnivore.
Indiferent de specie, comportamentul de hrănire presupune o fază apetitivă (motivată prin senzaţia de foame) şi una consumatoare (căutarea, procurarea şi ingerarea hranei).
4.2. Comportamentul dipsic (adăparea)
Un animal bine hrănit poate suporta perioade relativ lungi de înfometare fără ca starea de sănătate să-i fie grav afectată. În schimb, lipsa apei nu poate fi suportată mai mult de câteva zile.
4.3. Comportamentul de excreţie (defecarea şi micţiunea)
Prin dresare, la unele specii (câine, pisică) pot fi obţinute reflexe de reţinere a fecalelor. La unele specii (câine, pisică), urina depusă în anumite locuri delimitează teritoriul ocupat de animale, iar în cazul femelelor în călduri urina joacă rolul de apelant în atragerea partenerului sexual.
4.4. Comportamentul de odihnă şi somn
Pe timpul somnului se înregistrează mai multe perioade de somn liniştit ce alternează cu perioade de somn profund (sau somn paradoxal). În timpul somnului profund, denumit şi somn paradoxal deoarece undele cerebrale înregistrate prin electroencefalogramă (EEG) sunt asemănătoare cu cele din timpul stării de veghe, survin visele. Pe durata fazei de somn paradoxal, la animale se pot constata mişcări rapide ale globilor oculari (pleoapele fiind închise), mişcări bruşte şi repetate ale membrelor, diferite manifestări vocale (scâncete, gemete, ţipete), accelerarea ritmului cardiac şi a frecvenţei respiraţiei etc. Din durata totală a somnului, faza de somn paradoxal reprezintă 2% la iepure, 3% la oaie, 17% la şobolan, 40% la pisică.
Animalele adulte şi cele bătrâne dorm mai puţin decât cele tinere.
Durata somnului este mai mare la carnivore (care dorm, cu preponderenţă, ziua) faţă de erbivore (care se odihnesc şi dorm, mai ales, noaptea).
4.5. Comportamente de igienizare
Activităţi comportamentale specifice ce au drept scop îngrijirea corporală:
a) mişcări de curăţire;
b) mişcări de spălare;
c) mişcări de scuturare;
d) mişcări de scărpinare şi frecare;
e) îmbăierea animalelor.
4.6. Comportamentul sexual (reproductiv)
Atitudinile şi manifestările ce compun comportamentul sexual au rolul de a face posibilă apropierea celor doi parteneri, anulează tendinţele de fugă şi reduc interacţiunile agresive dintre parteneri. Comportamentul sexual se desfăşoară în mai multe etape distincte, astfel: căutarea şi curtarea partenerului (comportamente apetitive) şi apoi împerecherea (copulaţia) ca act consumator. De regulă, iniţiativa porneşte de la mascul, în timp ce femela acceptă sau nu curtarea şi împerecherea.
4.7. Comportamentul parental (de îngrijire a progeniturii)
În cadrul acestui tip comportamental se pot distinge două variante comportamentale distincte şi anume: comportamentul de acordare a îngrijirii (parental sau epimelectic) şi comportamentul de solicitare a îngrijirii (etepimelectic). Ataşarea nou-născutului de fiinţa care-l îngrijeşte se numeşte imprimare.
4.8. Comportamentul agonistic şi ritualizarea
Comportamentul agonistic (gr. agon = luptă) cuprinde o serie de manifestări conflictuale şi de agresivitate (acţiuni de intimidare, ameninţare, atac, lovire, apărare, imobilizare, vocalizare, fugă) şi care sunt îndreptate spre indivizi aparţinând aceleiaşi specii.
4.9. Comportamentul de grup (inter-individual ierarhic)
Ca rezultat al competiţiei, animalul poate fi dominant (învingător) sau dominat (supus).
În condiţii normale (stabilitate numerică şi teritorială a colectivităţii), această ierarhie rămâne relativ constantă în timp şi spaţiu. La o a doua întâlnire între animale este suficient ca animalul dominant să adopte o poziţie de ameninţare pentru ca cel dominat (supus) să cedeze, adoptând o poziţie de supunere. Adoptarea poziţiei de supunere are rolul de a inhiba sau neutraliza comportamentul agresiv al animalului dominant.
4.10. Comportamentul explorativ (de investigare, de curiozitate)
4.11. Comportamentul teritorial
Câinii (şi uneori pisicile) îşi marchează teritoriul stropind cu urină stâlpii, pietrele, trunchiul arborilor, colţurile caselor etc. Erbivorele sălbatice (dar şi la ovinele şi caprinele domestice) posedă glande cutanate specializate (în jurul ochilor) a căror secreţie este depusă pe vârful unor lăstari, tufişuri sau chiar pe păşune.
4.12. Comportamentul de salvare (de fugă)
Perceperea duşmanului nu declanşează în mod automat reacţia de salvare din partea animalului. Această reacţie apare numai în situaţia în care duşmanul se apropie la o anumită distanţă, denumită distanţă de fugă.
Reacţia de fugă apare la animalele domestice mai ales când abordarea (apropierea de animal) se face frontal. Din acest motiv abordarea animalelor domestice nu se va face direct şi frontal ci lateral şi indirect.
4.13. Comportamentul ludic (de joacă)
Se întâlneşte îndeosebi la tineret.
Capitolul 5. Dezvoltarea comportamentului
Orice act comportamental are o funcţie adaptativă, concept care, în literatura de specialitate, poate fi înlocuit cu termeni cum sunt: finalitate biologică, valoare de supravieţuire, direcţionalitate, semnificaţie biologică.
5.1. Dezvoltarea filogenetică a comportamentului
5.1.1. Instinctul
Instinctul este un mecanism nervos, înnăscut şi adaptat, organizat ierarhic, sensibil la anumite influxuri nervoase interne sau/şi externe care îl amorsează, declanşează şi orientează, şi care răspunde la aceste influxuri prin mişcări coordonate ce contribuie la supravieţuirea individului şi a speciei din care acesta face parte.
Orice activitate comportamentală este determinată atât de stimuli externi cât şi de factori motivaţionali interni. Motivaţia internă a unui animal poate deveni, la un moment dat, atât de puternică, încât reacţiile motorii specifice unui anumit comportament se declanşează chiar în absenţa stimulilor externi adecvaţi. Aceste reacţii poartă denumirea de reacţii sau activităţi în gol.
5.2. Dezvoltarea ontogenetică a comportamentului
În dezvoltarea ontogenetică a comportamentului sunt implicate atât procese de dezvoltare şi/sau maturare a unor tipare comportamentale înnăscute, cât şi diverse forme de învăţare.
Comportamentele cenogenetice sunt tiparele comportamentale specifice stadiilor timpurii de dezvoltare a individului şi care se deosebesc de cele ale adulţilor.
5.2.1. Învăţarea
Învăţarea este un proces de modificare şi adaptare a comportamentului individual, ca rezultat al experienţei dobândite (acumulate) de către un individ în cursul existenţei sale.
În condiţii naturale, păsările au o memorie foarte bună.
Formele de învăţare se clasifică în:
a) învăţare asociativă (condiţionare) ;
b) învăţare neasociativă.
5.2.1.1. Învăţarea neasociativă
a) Rodajul (exersarea) - forma elementară de învăţare.
b) Habituarea (inhibiţia aferentă) - obişnuirea animalului cu ambianţa.
5.2.1.2. Învăţarea asociativă
a) Habituarea în cadrul unei percepţii complexe
La nivel comportamental o anumită configuraţie de stimuli având efect declanşator pierde acest efect doar dacă această configuraţie de stimuli este asociată cu o altă combinaţie formată din alţi stimuli.
b) Familiarizarea
Un proces de învăţare asociativă în urma căruia stimulii care anterior procesului de familiarizare declanşau ei singuri un anumit act comportamental nu mai au efect decât atunci când sunt percepuţi în asociaţie cu altă configuraţie complexă de stimuli. Rezultatul familiarizării este urmarea transformării unui mecanism declanşator înnăscut (MDI) într-un mecanism declanşator modificat prin experienţă (MDIE).
c) Condiţionarea
condiţionarea de tip I (de răspuns, clasică)
condiţionarea de tip II (instrumentală, operantă, învăţată prin încercare şi eroare).
d) Învăţarea intuitivă
Este vorba de actele comportamentale în care animalele par să înţeleagă brusc modul de rezolvare a unor probleme.
e) Învăţarea prin imprimare
Cea mai rapidă şi mai radicală formă de învăţare asociativă.
Procesul de imprimare, în urma căruia se stabilesc legăturile familiale, se stabilizează şi se consolidează în cursul unei scurte perioade de timp, imediat după naştere / ecloziune. Această perioadă este cunoscută sub denumirea de perioada critică sau perioada sensibilă. Debutul şi durata acestei perioade sensibile este variabilă de la o specie la alta, în funcţie de tipul de comportament imprimat şi de modul de viaţă al speciei respective.
Comportamentul sexual imprimat are un caracter ireversibil.
f) Învăţarea prin imitare
O formă de învăţare specifică speciilor de animale care trăiesc în grupuri sociale de diferite dimensiuni (specii gregare).
g) Învăţarea prin joc (inducţia ludică)
Fenomenul este mai bine exprimat la carnivore decât la erbivore.
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu